Перестройки ядра у ресничных простейших

Данный пример показывает, возможно, самую массивную и удивительно быструю геномную реорганизацию, известную науке. В течение одного жизненного цикла собирается полностью новый геном, управляющий митотическим размножением клеток. Собирается он из зародышевого генома, организованного абсолютно отличным образом. Клетки ресничных простейших имеют два ядра. Маленькое ядро, микроядро, неактивно, но несет в себе половые хромосомы. Большое ядро, макроядро, активно и производит функциональные РНК для роста клетки в митозе. Таким образом, эти простейшие имеют раздельно половое и соматическое ядра внутри одной и той же клетки.

Играют ли роль LINE ретроэлементы в соматической дифференцировке нервной системы?

Возможна и другая роль естественной генетической инженерии в нормальном клеточном цикле многоклеточных организмов: создание соматического разнообразия внутри клеток [1]. Целый ряд ученых предполагает, что изменения генома, индуцированные ретроэлементами LINE-1, могут быть связаны с установлением нейронной индивидуальности во время развития высшей нервной системы [2] (Внимание: ГИПОТЕЗЫ!!!). Такие любопытные гипотезы явились результатом недавних наблюдений, свидетельствующих в пользу того, что LINE-1 ретротранспозиция намного чаще встречается в нервных тканях, чем в других типах клеток. Более того, высшие уровни контроля за подвижностью LINE-1 элементов, очевидно, связаны с регуляторными факторами, такими как регуляторные белки Wnt и MeCP2, которые, было подмечено, задействованы в нейрологических фенотипах типа синдром Ретта (отставание в развитии) и аутизм. Также предполагается, что соматическая LINE ретротранспозиция может участвовать в старении [3] и мутагенезе [4].

Смена пола... у дрожжей

Качественное изменение типа полового партнера у дрожжей является одним из самых удивительных и хорошо изученных примеров естественной генетической инженерии при обычных условиях, в нормальных клетках. И почкующиеся (пивоваренные) дрожжи Saccharomyces cerevisiae, и делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe (из которых делали пиво в Африке) могут изменять тип половых клеток (по-простому, пол), перенося генетическую информацию из молчащих кассет в экспрессирующиеся локусы, ответственные за тип спаривания.

Сайт-специфичная рекомбинация в конечной дифференцировке бактериальных клеток

Еще одна роль сайт-специфичной рекомбинации в нормальном жизненном цикле появляется в бактериях, которые претерпевают конечную дифференцировку. Два примера такого рода были исследованы детально: "материнская" клетка, помогающая сформировать спящую спору во время спорообразования у Bacillus subtilis, и азот-фиксирующая гетероциста, которая формируется в результате азотного голодания фотосинтетических цианобактерий.

Сайт-специфичная рекомбинация при репликации хромосом и плазмид у бактерий

В течение бактериального клеточного цикла сайт-специфичная рекомбинация играет важную роль в репликации и распределении бактериальной ДНК, хромосом и плазмид (в совокупности известных как репликон, или реплицирующиеся единицы).

Сайт-специфичная рекомбинация в умеренном цикле фагов

Первая система сайт-специфичной рекомбинации была обнаружена и описана в бактериальном вирусе, бактериофаге λ, та самая система, которая была использована Вайгелем в его исследованиях мутагенеза.
Бактериофаг λ называется умеренным бактериофагом, так как обладает сложным жизненным циклом, который включает покоящуюся стадию профага, описанную Андре Львовом [1]. Молекулярно-генетический анализ показывает, что профаг находится в интегрированной в хромосому кишечной палочки форме [2]. Геном умеренного бактериофага, таким образом, существует в одной из трех форм: неактивная, внутри частицы вируса, активно размножающаяся, внутри бактериальных клеток, производящих вирусные частицы, и неактивная, подавленная форма провируса, внедренная в геном бактерии. Переход между активной формой и формой профага осуществляется за счет вставки и вырезания из хромосомы E. coli (кишечная палочка) посредством сайт-специфичной рекомбинации [3]. Для λ-фага и многих других умеренных бактериофагов внедрение и вырезание происходят под строгим контролем: скоординированно с экспрессией белков вирусного размножения [4].


Словарь

Профаг -- покоящаяся, но унаследованная форма генома бактериофага, либо интегрированная в прокариотический геном хозяина, либо реплицирующаяся как плазмида.

Литература

[1] Андре Львов:
- Lwoff, A. The Life Cycle of a Virus. Sci Am 190, 34-37 (1954).

[2] Профаг интегрирован в хромосому кишечной палочки:
- Cambell, A.M. How Viruses Insert their DNA into the DNA of the Host Cell. Sci Am 235, 102-113 (1976).

[3] Вставка и вырезания профага посредством сайт-специфичной рекомбинации:
- Landy, A. Dynamic, structural, and regulatory aspects of lambda site-specific recombination. Annu Rev Biochem 58, 913-49 (1989).

[4] Регуляция внедрения и вырезания профага-λ
- Van Duyne, G.D. Lambda integrase: armed for recombination. Curr Biol 15, R658-60 (2005).

Сайт-специфичная рекомбинация, гомологичная рекомбинация и разнообразие генерирующие ретроэлементы в фазовой и антигенной изменчивости

Многим микроорганизмам необходимо изменять репертуар белков на своей поверхности. Эти белки определяют места присоединения к поверхностям и другим клеткам, они также являются главной мишенью иммунной системы организма-хозяина в случае болезнетворных микроорганизмов. Условия постоянно меняются в течение жизни микроба: от одного хозяина (например, насекомое-переносчик) до другого (млекопитающее), от сожительства в кишечнике до жизни во внешней среде или по мере того, как иммунная система хозяина распознает поверхностные антигены микроба.

(См. также сайт-специфичная рекомбинация, гомологичная рекомбинация, разнообразие генерирующие ретроэлементы)