Сайт-специфичная рекомбинация в конечной дифференцировке бактериальных клеток

Еще одна роль сайт-специфичной рекомбинации в нормальном жизненном цикле появляется в бактериях, которые претерпевают конечную дифференцировку. Два примера такого рода были исследованы детально: "материнская" клетка, помогающая сформировать спящую спору во время спорообразования у Bacillus subtilis, и азот-фиксирующая гетероциста, которая формируется в результате азотного голодания фотосинтетических цианобактерий.

Сайт-специфичная рекомбинация при репликации хромосом и плазмид у бактерий

В течение бактериального клеточного цикла сайт-специфичная рекомбинация играет важную роль в репликации и распределении бактериальной ДНК, хромосом и плазмид (в совокупности известных как репликон, или реплицирующиеся единицы).

Сайт-специфичная рекомбинация в умеренном цикле фагов

Первая система сайт-специфичной рекомбинации была обнаружена и описана в бактериальном вирусе, бактериофаге λ, та самая система, которая была использована Вайгелем в его исследованиях мутагенеза.
Бактериофаг λ называется умеренным бактериофагом, так как обладает сложным жизненным циклом, который включает покоящуюся стадию профага, описанную Андре Львовом [1]. Молекулярно-генетический анализ показывает, что профаг находится в интегрированной в хромосому кишечной палочки форме [2]. Геном умеренного бактериофага, таким образом, существует в одной из трех форм: неактивная, внутри частицы вируса, активно размножающаяся, внутри бактериальных клеток, производящих вирусные частицы, и неактивная, подавленная форма провируса, внедренная в геном бактерии. Переход между активной формой и формой профага осуществляется за счет вставки и вырезания из хромосомы E. coli (кишечная палочка) посредством сайт-специфичной рекомбинации [3]. Для λ-фага и многих других умеренных бактериофагов внедрение и вырезание происходят под строгим контролем: скоординированно с экспрессией белков вирусного размножения [4].


Словарь

Профаг -- покоящаяся, но унаследованная форма генома бактериофага, либо интегрированная в прокариотический геном хозяина, либо реплицирующаяся как плазмида.

Литература

[1] Андре Львов:
- Lwoff, A. The Life Cycle of a Virus. Sci Am 190, 34-37 (1954).

[2] Профаг интегрирован в хромосому кишечной палочки:
- Cambell, A.M. How Viruses Insert their DNA into the DNA of the Host Cell. Sci Am 235, 102-113 (1976).

[3] Вставка и вырезания профага посредством сайт-специфичной рекомбинации:
- Landy, A. Dynamic, structural, and regulatory aspects of lambda site-specific recombination. Annu Rev Biochem 58, 913-49 (1989).

[4] Регуляция внедрения и вырезания профага-λ
- Van Duyne, G.D. Lambda integrase: armed for recombination. Curr Biol 15, R658-60 (2005).

Сайт-специфичная рекомбинация, гомологичная рекомбинация и разнообразие генерирующие ретроэлементы в фазовой и антигенной изменчивости

Многим микроорганизмам необходимо изменять репертуар белков на своей поверхности. Эти белки определяют места присоединения к поверхностям и другим клеткам, они также являются главной мишенью иммунной системы организма-хозяина в случае болезнетворных микроорганизмов. Условия постоянно меняются в течение жизни микроба: от одного хозяина (например, насекомое-переносчик) до другого (млекопитающее), от сожительства в кишечнике до жизни во внешней среде или по мере того, как иммунная система хозяина распознает поверхностные антигены микроба.

(См. также сайт-специфичная рекомбинация, гомологичная рекомбинация, разнообразие генерирующие ретроэлементы)

Сайт-специфичная рекомбинация

Еще одним способом генетической инженерии является сайт-специфичная взаимная рекомбинация. Этот процесс в основном изучается на прокариотах, но имеет аналоги в высших организмах, дрожжах и других эукариотах (у последних осуществляется за счет ретротранспозонов). Данный механизм включает в себя обмен двуцепочечными участками ДНК с помощью специальных ферментов, называемых рекомбиназами.

---