Часть II: геном как устройство чтения-записи

Молекулярная биология сегодняшнего дня достигла детального понимания
регуляции клеточного цикла, распределения генетической информации во
время деления, транскрипционной и эпигенетической регуляции
проявления/экспрессии генетической информации, а также естественной
генетической инженерии. На данном этапе область более совместима с
понятиями информационной когнитивной науки, которые были изложены в
первой части книги, нежели с традиционной механистической точкой
зрения, которой придерживались с начала 20 века классические генетики,
те, кто формулировал современный эволюционный синтез дарвинизма и
менделизма, а также родоначальники молекулярной биологии [1].


Используя электронную метафору, классический взгляд на эволюцию может быть выражен так: "геном -- устройство только для чтения, подверженное случайным повреждениям и ошибкам копирования". Альтернативный взгляд основывается на цитогенетических и молекулярных свидетельствах. Согласно этому взгляду, геном -- устройство чтения-записи, подверженное неслучайным изменениям, вызываемым специализированными клеточными функциями [2]. Изменения на  клеточном уровне вызывают изменения на всех временных шкалах: от  клеточного цикла до эволюционных эпох [3].

В книге будут рассмотрены несколько примеров того, как функционирует
органелла памяти клетки. Подобные примеры помогут осознать сдвиг в
центральной эволюционной парадигме. Компьютерная метафора может быть обманчивой, особенно в разрыве с биологическим контекстом. Обычно, геном клетки рассматривается в качестве устройства хранения
памяти. Однако, существует целый набор разнообразных условий для
включения генома в состав функционально активных клеточных
органелл (в контексте живой, делящейся клетки). Мы можем выделить по крайней мере семь таких отличных, но перекликающихся, функций, абсолютно необходимых для выживания, воспроизведения и эволюции:

1. ДНК конденсация и упаковка в хроматин
2. Правильное позиционирование ДНК-хроматиновых комплексов в течение
   клеточного цикла
3. Единственная репликация ДНК в течение одного клеточного цикла
4. Проверка на точность репликации и восстановление повреждений
5. Обеспечение точного распределения удвоенного генома во время
   клеточного деления
6. Подача материала наследственности, сохраненного в геноме,
   транскрипционному аппарату в нужное время и в нужном месте
7. Реорганизация генома, когда это необходимо

Во всех организмах функции 1-6 являются критичными для нормальной
репродукции, и лишь несколько организмов (как мы увидим позднее) также требуют присутствия функции 7 в течение их нормального жизненного цикла. Люди, например, не могут выжить, если их лимфоциты (клетки иммунной системы) не могут реорганизовать/изменить определенные участки генома, что является неотъемлемой частью производимого таким образом разнообразия антител, необходимого для адаптивного иммунитета. В конце концов, функция 7 чрезвычайно важна для эволюционного изменения. В этой, второй, части книги будут рассмотрены разнообразные клеточные механизмы реструктурирования генома, открытые со времен описания двойной спирали ДНК в 1953 году.

Литература

[1] Классический взгляд:

• Judson H. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology, (Simon and Schuster, New York, 1979)
• Huxley J. Evolution: The Modern Synthesis, (Allen and Unwin, London, 1942)
• Koonin E.V. Darwinian evolution in the light of genomics. Nucleic Acids Res 37, 1011-34 (2009).
• Kutschera U. and Niklas K.J. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwissenschaften 91, 255-76 (2004).
• Rose M.R. and Oakley T.H. The new biology: beyond the Modern Synthesis, Biol Direct 2, 30 (2007).
• Ryan F.P. Genomic creativity and natural selection: a modern synthesis. Biol J Linnean Society 88, 655-672 (2006).

[2] Новая информационная парадигма:

• McClintock B. Discovery and Characterization of Transposable Elements: The Collected Papers of Barbara McClintock (Garland, New York, 1987).
• Shapiro J. Bacteria are small but not stupid: cognition, natural genetic engineering and sociobacteriology. Stud Hist Philos Biol Biomed Sci 38, 807-19.
• Britten R.J. Cases of ancient mobile element DNA insertions that now affect gene regulation. Mol Phylogenet Evol 5, 13-7 (1996).
• Long M. Evolution of novel genes. Curr Opin Dev 11, 673-80 (2001).
• Jorgensen R.A. Restructuring the genome in response to adaptive challenge: McClintock's bold conjecture revisited. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 69, 349-54 (2004).
• Bourque G. Transposable elements in gene regulation and in the evolution of vertebrate genomes. Curr Opin Genet Dev 19, 607-12 (2009).
• Также см. ссылки [3].
• Автор приводит еще 19 специализированных работ в дополнение к теме.

[3] Влияние клеточного аппарата на различных временных шкалах:

• Shapiro J. and Sternberg R. Why repetitive DNA is essential to genome function. Biol. Revs. (Camb.) 80, 227-50 (2005).
• Shapiro J. Genome informatics: The role of DNA in cellular computations. Biological Theory 1, 288-301 (2006).