ДНК-транспозоны

ДНК-транспозоны включают в себя самые первые мобильные элементы, открытые цитогенетическими методами Барбарой МакКлинток в 1940-х годах, и бактериальные элементы, открытые молекулярными методами в 1960-х и 1970-х. Вслед за этим ДНК-транспозоны были найдены почти везде среди прокариот и эукариот.

---

ДНК-транспозоны — это определенные генетические участки, которые могут передвигаться (транспонировать) из одного места (источник, донор) в геноме в другое (назначение, мишень). Уникальным свойством ДНК-транспозонов является их способность переходить из источника в сайт назначения исключительно на уровне ДНК, без дополнительных транскрипционных посредников. Участки ДНК-транспозонов помечены специальными распознавательными последовательностями. Обычно, эти последовательности являются конечными обращенными повторами (terminal inverted repeats, TIR) длиною в несколько (1-3) десятков пар оснований.

ДНК-транспозиция включает в себя разрыв одной или двух цепей в донорском сайте, разрыв в сайте-мишени и сшивание фосфодиэфирных связей между ДНК донора и мишени. Обычно, разрыв у донора является весьма специфичным и, таким образом, сохраняет структуру транспозона. Разрыв у мишени демонстрирует широкий спектр особенностей, начиная с очень маленького количества сайтов для некоторых транспозонов и заканчивая практически любым местом генома для других. Так, в выборе мишени участвуют разные процессы: например, специальные белки распознают последовательность-мишень, или транспозоны вставляются предпочтительно в специфические формы ДНК, как-то: репликационные вилки или обращенные повторы.

Структура и молекулярные механизмы переноса транспозонов весьма разнятся от группы к группе. Механизм зависит в большей степени от транспозазы, фермента, распознающего транспозон и начинающего процесс переноса. Механизмы чрезвычайно разнообразны. Похоже, что любая комбинация биохимических превращений возможна до тех пор, пока конечный продукт является полноценной двуцепочечной спиралью ДНК [1].

Одной из важных характеристик ДНК-транспозиции является способность транспозонов вовлекать другие последовательности ДНК. МакКлинток подметила эту способность в своих пионерских работах. Эксперименты показывают, что любая последовательность может быть синтетически превращена в составной транспозон лишь методами in vivo и, таким образом, стать мобильной [2].

Экспериментально доказано, что ДНК-транспозоны и связанное с ними расщепление ДНК молекул являются по крайней мере одним хорошо установленным механизмом больших хромосомных перестроек, наблюдаемых в эволюции [3].

Интересно, что ДНК-транспозоны в животных часто функционируют лишь в половых клетках, где, очевидно, их эволюционная роль максимальна [4].

Литература

[1] Feschotte, C. and Pritham, E.J. DNA transposons and the evolution of eukaryotic genomes. Ann Rev Genet 41, 331–68 (2007).

[2]:

• Chandler, M., Roulet, E., Silver, L., Boy de la Tour, E. and Caro, L. Tn10 mediated integration of the plasmid R100.1 into the bacterial chromosome: inverse transposition. Mol Gen Genet 173, 23–30 (1979).
  
• Muster, C.J. MacHattie, L.A. and Shapiro, J.A. pλCM system: observations on the roles of transposable elements in formation and breakdown of plasmids derived from bacteriophage λ replicons. J Bacteriol 153, 976–90 (1983).
• Nag, D.K. et al. IS50-mediated inverse transposition: specificity and precision. Gene 34, 17–26 (1985).

[3]:

• Engels, W.R. Gene Duplication. Science 214, 786–787 (1981).
• Gray, Y.H. It takes two transposons to tango: transposable-element-mediated chromosomal rearrangements. Trends Genet 16, 461–8 (2000).

[4] Siebel, C.W. and Rio, D.C. Regulated splicing of the Drosophila P transposable element third intron in vitro: somatic repression. Science 248, 1200–8 (1990).